Каким образом секреция пищеварительного сока поджелудочной железы регулируется нервным и гуморальным путем
пищи
—
трипсина и химотрипсина, а прием жирной
пищи вызывает секрецию сока с более
высокой его липолитической активностью.
Прием
одинаковой по характеру пищи длительное
время оказывает выраженное влияние на
деятельность поджелудочной железы.
Это влияние в основном состоит в
приспособлении количества и ферментного
состава сока к преобладающему
питательному веществу в рационе
питания человека и животного. Так,
преобладание белков повышает выделение
в составе панкреатического сока протеаз,
преимущественно углеводное питание
увеличивает выделение с соком амилазы,
а большое количество жира в рационе
снижает объем поджелудочной-секреции
и увеличивает содержание липазы в соке.
Секреция
поджелудочной железы регулируется
нервными и гуморальными механизмами.
И. П. Павлов в хронических и острых
опытах показал, что раздражение
блуждающего нерва обусловливает
выделение небольшого количества
поджелудочного сока, богатого ферментами.
Начальная
секреция поджелудочной железы вызывается
видом, запахом пищи и другими раздражителями
(условнорефлекторные
сигналы),
а также жеванием и глотанием
(безусловнорефлекторнЫе
сигналы).
При этом нервные сигналы, формирующиеся
в рецепторах полости рта и глотки,
достигают продолговатого мозга и затем
эфферентные влияния по волокнам
блуждающего нерва поступают к железе
и вызывают ее секрецию.
‘
У
человека, с фистулой поджелудочного
протока наблюдали.выделение
панкреатического сока через
2—3
мин после того, как ему говорили о пище,
которую дадут. Возбуждение
панкреатической секреции в данном
случае происходило условнорефлекторным
путём.
Симпатические
волокна, иннервирующие поджелудочную
железу, тормозят ее секреторную
активность. Поэтому после перерезки
чревных нервов у собак поджелудочная
секреция увеличивается. Симпатические
влияния, кроме того, имеют для железы
трофическое значение
—
они изменяют реактивность железы по
отношению к другим воздействиям,
усиливают синтез органических веществ
в ней.
Торможение
панкреатической секреции наблюдается
при раздражении многих центростремительных
нервов, при болевых реакциях, во время
сна, при напряженной физической и
умственной работе.
В
стимуляции панкреатической секреции
прямые нервные влияния имеют меньшее
значение, чем гуморальные.
Ведущее значение в гуморальной регуляции
секреции поджелудочной железы принадлежит
гастроинтестинальным гормонам
(рис.
187).
В
лаборатории И. П. Павлова было установлено,
что введение соляной кислоты в
двенадцатиперстную кишку вызывает
обильную секрецию поджелудочного сока.
В
1902
г. Бейлис и Старлинг показали, что
солянокислая вытяжка слизистой оболочки
двенадцатиперстной кишки, введенная
внутрйвенно, стимулирует поджелудочную
секрецию. Образующееся под влиянием
соляной кислоты в двенадцатиперстной
кишке вещество они назвали гормоном
секретином.
Секретин
вызывает выделение большого количества
поджелудочного сока, богатого
бикарбонатами, но бедного ферментами,
так как почти не действует на клетки
ацинусов, секретирующие ферменты.
Вторым
гормоном, усиливающим секрецию
поджелудочной железы, является
холецистокинин-панкреозимин.
Сначала считали, что это два разных
гормона. Один из них ‘(панкреозимин)
стимулирует секрецию поджелудочной
железы, а другой (холе-цистокин)
—
выход желчи в двенадцатиперстную кишку.
Теперь доказано, что это один гормон,
вызывающий несколько эффектов. В
наибольшей мере стимулируют высвобождение
этого гормона продукты начального
гидролиза пищевого белка и жира, а также
некоторые
аминокислоты. Стимулируют высвобождение
холе-цистокинина-панкреозимина соляная
кислота и углеводы.
Холецистокинин-панкрео-зимин
действует преимущественно на
панкреоциты ацинусов .поджелудочной
железы, поэтому выделяющийся в ответ
на действие этого гормона сок богат
ферментами. Одновременное влияние
на железу секретина и
холе-цистокинина-панкреозимина во время
приема пищи усиливает друг друга.
Рис.
187.
Регуляция секреции поджелудочной
железы.
I3
—
интерорецепторы;
G
—
гастринпродуцирующие клетки;
S
—секретинпродуцирующие
клетки:
1 —
холециетокинин-панкреози-мин (ХЦК-ПЗ)
-продуцирующие клетки;
Секреция
поджелудочной железы, усиливается’
также га-стрином,
серотонином, инсулином, бомбезином,
субстанцией П, солями желчных кислот.
Тормозят выделение поджелудочного
сока глюкагон,
кальцитонин, ЖИП, ПП, соматостатин. ВИП
может
возбуждать и тормозить панкреатическую
секрецию. Эффекты гормонов частично
опосредуются через их влияние на
желудочную секрецию:
с
усилением ее более кислое содержимое
поступает в двенадцатиперстную кишку
и посредством ее гормонов повышает
панкреатическую секрецию.
Нервные
влияния при приеме пищи обеспечивают
лишь пусковые
воздействия на железу,
а в коррекции панкреатической секреции
большую роль играют гуморальные
механизмы. Действие гормонов на железу
более выражено при сохраненной ее
иннервации, что подчеркивает единство
нервных и гуморальных механизмов
регуляции поджелудочной секреции.
Стимуляторы секреции поджелудочной
железы усиливают ее кровоснабжение,
что немаловажно для поддержания функции
железы на высоком уровне достаточно
длительное время.
Фазы
панкреатической секреции при стимуляции
ее приемом пищи те же, что и для желудочной
секреции, однако более выражены
гормональные влияния на поджелудочную
железу, особенно в кишечную фазу.
Поджелудочная железа
 |
Поджелудочная железа — вторая по величине железа пищеварительной системы, ее масса 60-100 г, длина 15-22 см.
Железа имеет серовато-красный цвет, дольчатая, простирается в поперечном направлении от 12-перстной кишки до селезенки. Ее широкая головка располагается внутри подковы, образованной 12-перстной кишкой. Железа покрыта тонкой соединительной капсулой.
Поджелудочная железа, по существу, состоит из двух желез: экзокринной и эндокринной. Экзокринная часть железы вырабатывает у человека в течение суток 500-700 мл панкреатического сока, который содержит ферменты, участвующие в переваривании белков, жиров и углеводов. Эндокринная часть поджелудочной железы продуцирует гормоны, регулирующие углеводный и жировой обмен (инсулины, глюкагон, соматостатин и др.).
Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую железу, разделенную на дольки очень тонкими соединительными междольковыми перегородками, отходящими от капсулы. В дольках тесно лежат ацинусы, образованные ациноцитами (клетки поджелудочной железы). Клетки тесно соприкасаются друг с другом.
Ацинус со вставочным протоком является структурно-функциональной единицей экзокринной части поджелудочной железы. Секрет поступает в просвет ацинуса. Из вставочных протоков секрет поступает во внутридольковые протоки. Окруженные рыхлой соединительной тканью внутридольковые протоки впадают в междольковые, которые впадают в главный проток поджелудочной железы и, соединяясь с общим желчным протоком, впадают в просвет 12-перстной кишки.
Эндокринная часть поджелудочной железы образована группами клеток — панкреатическими островками. Количество панкреатических островков у взрослого человека колеблется от 1 до 2 млн. Функция эндокринной части поджелудочной железы описана в разделе «Эндокринная система».
Образование, состав и свойства сока поджелудочной железы
Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество секрета. При поступлении пищевого содержимого из желудка в 12-перстную кишку поджелудочная железа человека выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока сложного состава.
Сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость со средним содержанием воды 987 г/л. Сок поджелудочной железы щелочной реакции (рН = 7,5-8,8). Сок поджелудочной железы участвует в нейтрализации и ощелачивании кислого пищевого содержимого желудка в 12-перстной кишке, богат ферментами, которые переваривают все виды питательных веществ.
Таблица. Основные компоненты секрета поджелудочной железы
Характеристика
НСО-3 — до 150 ммоль/л, а также Са2+, Mg2+, Zn2+, НРО42-, SO42-
Трипсин, химотрипсин, карбоксипептидаза А и В, эластаза
Липаза, фосфолипаза, холестеролипаза, лецитиназа
Секреция сока поджелудочной железы резко усиливается через 2-3 мин после приема пищи и продолжается 6-14 ч. От количества и качества пищи зависит объем, состав выделяемого сока, динамика выделения. Чем выше кислотность пищевого содержимого желудка, поступающего в 12-перстную кишку, тем больше выделяется сока поджелудочной железы.
Фазы секреции поджелудочной железы
Секреция поджелудочной железы при стимуляции ее приемом пищи имеет характерную динамику и проходит несколько фаз.
Первая, или мозговая, фаза секреции обусловлена видом, запахом пищи и другими раздражителями, связанными с приемом пищи (условно-рефлекторные раздражения), а также воздействиями на рецепторы слизистой оболочки рта, жеванием и глотанием (безусловно-рефлекторные раздражения). Нервные импульсы, возникающие в рецепторах, достигают продолговатого мозга и затем по волокнам блуждающего нерва поступают к железе и вызывают ее секрецию.
Вторая, или поджелудочковая, фаза характеризуется тем, что секреция железы стимулируется и поддерживается рефлексами с механо- и хеморецепторов желудка.
С переходом желудочного содержимого в 12-перстную кишку начинается третья, или кишечная, фаза секреции, связанная с действием на слизистую оболочку 12-перстной кишки кислого ее содержимого. Механизм секреции направлен на срочную адаптацию секреции ферментов поджелудочной железы к виду принятой пищи. Прием пищи вызывает увеличение выделения всех ферментов в составе сока, но для разных видов пищи это увеличение выражено в разной мере. Пища с большим содержанием углеводов вызывает увеличение в соке амилазов (ферментов, расщепляющих углеводы), белков — трипсина и тринсиногена, жирной пищи — липазы, т.е. поджелудочная железа синтезирует и секретизирует больше того фермента, который гидролизует преобладающие в рационе питательные вещества.
Пищеварение в тонкой кишке
Пищеварение в тонком кишечнике (двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках) обеспечивает гидролиз большинства компонентов пищи до образования мономеров, в форме которых питательные вещества могут всасываться из кишечника в кровь и лимфу. Пищеварение в нем осуществляется под действием ферментов сока поджелудочной железы в полости кишечника (полостное пищеварение) и под действием ферментов, фиксированных на микроворсинках и нитях гликокаликса (пристеночное пищеварение). Часть этих ферментов продуцируется поджелудочной железой, а часть железами кишечной стенки. Заключительной стадией пищеварения в тонком кишечнике является пищеварение на мембранах эпителиальных клеток кишечника (мембранное пищеварение), осуществляемое под действием ферментов желез кишечной стенки и сопряженное с процессами всасывания питательных веществ.
Основная роль в переваривании пищи в тонком кишечнике принадлежит процессам, происходящим в двенадцатиперстной кишке. Кислый химус, поступивший в нее из желудка, представлен остатками механически обработанной и частично переваренной пищи. В его составе находятся непереваренные жиры в виде триглицеридов, эфиров холестерола, фосфолипидов; частично переваренные до полипептидов и олигопептидов белки; частично переваренные и непереваренные углеводы в виде крахмала, гликогена, клетчатки, а также нуклеиновые кислоты и другие органические и неорганические вещества. Таким образом, для их переваривания пищеварительные железы должны продуцировать большой набор разнообразных ферментов и в кишечнике должны быть созданы оптимальные условия для проявления их активности.
Создание таких условий начинается с того, что химус постепенно нейтрализуется бикарбонатами соков поджелудочной железы, кишки и желчью. Действие пепсина в двенадцатиперстной кишке прекращается, так как рН ее содержимого смещается в сторону щелочной среды, достигая 8,5 (колеблется от 4 до 8,5). Бикарбонаты, другие вещества неорганической природы и вода выделяются в состав сока поджелудочной железы эпителиальными клетками канальцев и протоков железы. Выделение бикарбонатов зависит от рН содержимого кишки и чем выше его кислотность, тем больше выделяется щелочных продуктов, замедляется эвакуация химуса в тощую кишку.
Ферменты сока поджелудочной железы образуются эпителием ацинусов железы. Их образование зависит от характера принимаемой пищи и действия разнообразных регуляторных механизмов.
Секреция сока поджелудочной железы и ее регуляция
Сок поджелудочной железы является бесцветной прозрачной жидкостью, содержит много бикарбонатов, а также хлоридов, солей калия, натрия, кальция, магния, небольшое количество сульфатов и фосфатов. В соке много белков, 90% которых — ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы. За сутки выделяется 1,5-2,5 л сока. Содержание электролитов в соке поджелудочной железы, так же как в слюне и желудочном соке, зависит от скорости его секреции. При увеличении скорости повышается содержание NaHCO3, при снижении возрастает концентрация NaCI.
Основные протеолитические ферменты панкреатического сока секретируются в виде зимогенов, т.е. в неактивном состоянии. Это трипсиноген, химотрипсиноген, проэластаза, прокарбоксипептидазы А и В. Физиологическим активатором трипсиногена и превращения его в трипсин является энтерокиназа (эндопептидаза), вырабатываемая слизистой двенадцатиперстной кишки. Последующее образование трипсина идет аутокаталитически. Трипсин активирует образование из неактивных форм химотрипсина, эластазы, карбоксипептидаз А и В, а также процесс высвобождения энтерокиназы. Трипсин, химотрипсин и эластаза являются эндопептидазами. Они расщепляют белки и высокомолекулярные полипептиды до низкомолекулярных пептидов и аминокислот. Карбоксипептидазы А и В (экзопептидазы) расщепляют пептиды до аминокислот.
Таблица. Гидролитическое действие ферментов поджелудочной железы
Участок гидролиза
Протеолитические
Внутренние пептидные связи между соседними аминокислотными остатками
Пептидные связи между остатками основных аминокислот
Пептидные связи между остатками ароматических аминокислот, остатками гидрофобных аминокислот в эластине, концевые пептидные связи
Катализируют отщепление аминокислотных остатков с аминного или карбоксильного конца молекулы белка или пептида
СООН-конец (А/В — неосновные/основные аминокислоты)
Амилолитические
а-1,4-гликозидные связи в полимерах глюкозы
Липолитические
Эфирные связи в положениях 1 и 3 триглицеридов
Эфирные связи в положении 2 фосфоглицеридов
Эфирные связи в эфирах холестерола
Нуклеотические
Фосфодиэфирные связи между нуклеотидами в рибонуклеиновых кислотах
Активные формы пептидаз образуются в просвете кишечника, что предотвращает возможность расщепления ими белковых компонентов клеток самой поджелудочной железы. Активацию ферментов в ацинусах и протоках железы предотвращает ингибитор трипсина, образуемый ацинарными клетками одновременно с образованием ферментов.
При развитии воспалительных процессов в поджелудочной железе (панкреатите) может иметь место внутрижелезистая активация ее протеолитических ферментов, что сопровождается разрушением структурных белков железы и ее некрозом. Это обусловливает тяжесть заболевания панкреатитом и высокий риск развития осложнений.
Рис. Активация протеолитических ферментов поджелудочной железы
Панкреатический сок содержит а-амилазу, которая секретируется ацинарными клетками в активном состоянии и расщепляет полисахариды до ди- и моносахаридов.
В гидролизе жиров принимают участие несколько ферментов сока поджелудочной железы:
- панкреатическая липаза, которая секретируется в активной форме и расщепляет триглицериды до моноглицеридов и свободных жирных кислот;
- холестеролэстераза, расщепляющая эфиры холестерола до холестерола и жирной кислоты;
- панкреатическая фосфолипаза А2, которая образуется из своего предшественника профосфолипазы под действием трипсина и гидролизует фосфолипиды.
В составе сока имеются также рибо- и дезоксирибонуклеаза, продуцируемые в активном состоянии и расщепляющие РНК и ДНК до нуклеотидов.
Регуляция секреции сока поджелудочной железы
Секреция сока поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами. Она резко увеличивается во время приема пищи. Повышение тонуса парасимпатической нервной системы сопровождается стимуляцией образования сока, симпатической — торможением, однако при этом усиливается синтез ферментов ацинарными клетками.
Секретин, высвобождаемый S-клетками двенадцатиперстной кишки, является мощным стимулятором образования сока, богатого бикарбонатами, но с низким содержанием ферментов. Холецистокинин, высвобождаемый ССК-клетками слизистой двенадцатиперстной кишки, также стимулирует образование сока, обогащенного ферментами за счет увеличения их синтеза ацинарными клетками железы. Оба гормона выделяются при эвакуации кислого химуса в двенадцатиперстную кишку. Секреция сока поджелудочной железой усиливается гастрином, серотонином, инсулином, бомбезином, солями желчных кислот, а тормозится глюкагоном, соматостатином, вазопрессином, АКТГ, энкефалинами, гастроингибирующим пептидом и некоторыми другими физиологически активными веществами.
Фазы секреции сока поджелудочной железы те же, что секреции желудочного сока: сложнорефлекторная, в течение которой обеспечивается секреция около 20% сока от всей секреции; желудочная — 5-10% сока; кишечная — 75-80% сока. Сложнорефлекторная (мозговая) фаза обеспечивается условно-рефлекторными и безусловно-рефлекторными механизмами. При воздействии пищи на рецепторы слизистой оболочки рта афферентная импульсация следует в продолговатый мозг к нейронам ядра блуждающего нерва, затем эфферентные импульсы усиливают высвобождение из окончаний постганглионарных волокон ацетилхолина, который стимулирует секрецию сока, богатого ферментами. Во время желудочной фазы выделение сока стимулируется рефлекторно после раздражения механо- и хеморецепторов желудка химусом, а также высвобождаемым при этом гормоном гастрином. В эту фазу также секретируется много ферментов. В кишечную фазу секреция сока стимулируется рефлекторно, но ведущее значение приобретают эффекты высвобождаемых при действии кислого химуса желудка на слизистую двенадцатиперстной кишки гормонов секретина и ХЦК, которые и определяют соотношение в соке ферментов и бикарбонатов.
Таблица. Регуляция секреции поджелудочной железы
Источник статьи: http://mr-gergebil.ru/kakim-obrazom-sekrecija-pishhevaritelnogo-soka-podzheludochnoj-zhelezy-reguliruetsja-nervnym-i-gumoralnym-putem/